Mieux comprendre les mycorhizes en bonsaï - Par Pascal37
INTRODUCTION ET GÉNÉRALITÉS
Après réflexion sur la présence de mycélium dans les pots, je me demandais ; sachant que presque la moitié des "champignons" que l’on ramasse dans les bois, sont dits mycorhiziens (ectomycorhizes), et qu’une autre partie concerne les "saprophytes" ou plutôt "saprotrophes"(donc non-mycorhiziens)...et que tout les deux développent du mycélium...je me demandais, donc, si nous n’étions pas en présence de ces derniers dans nos pots, plus que du premier...en absence de carpophores visibles pour identification. ..le vent ramenant des spores dans nos pots...et nos engrais et matières organiques contenus dans le substrat constituant un terrain favorable aux saprotrophes (ceux la même qui participent à la "destruction" de la matière organique et sans association avec les racines de nos arbres)
Ce n’est pas parce que l’on a du mycélium dans nos pots, que l’on a des mycorhizes (symbiose avec l’arbre) ! A l’inverse si l’on a pas de champignon, ca ne traduit pas forcement une absence de mycélium (mycorhizes ou pas)...la fructification n’étant pas systématique.
Mycélium indeterminé - Photo Kronos
Champignons non mycorhiziens :
Les Saprotrophes (ou Saprophytes)
Leur présence dans nos pots est bénéfique pour la décomposition de la matière organique...mais ne jouent aucun rôle direct sur nos arbres.
champignons saprotrophes non-mycorhizien : 
Champignon décomposeur sous orme (Photo Diex)
Pour les saprotrophes on aura par exemple :
Lépiote,Marasme, Limacelle, Lyophyllum, Plutée, Lépiste, Coprin, Collybie,...
A propos des Trichoderma : ce n’est pas un champignon mycorhizien au sens strict, car c’est un champignon saprotrophe (ascomycètes) décomposeur de cellulose (source carbonée !) et de lignine. Il se fixe sur les racines, parfois sur le cortex de celles-ci, et les enveloppe d’un véritable manchon protecteur...Son grand intérêt réside dans le fait qu’il est capable de s’attaquer à la majorité des champignons pathogènes...c’est un produit de lutte biologique par excellence, le "physionomiste" de l’entrée de racines.
Il est conseillé de l’administrer a chaque rempotage, et de renouveler l’opération tous les ans.
Les champignons mycorhiziens :
On sait que de nombreux champignons sont spécialisés et intimement liés a certaines espèces, certains genres. D’autres au contraire ne sont pas regardant sur leur hôte .
Les carpophores de champignons mychoriziens sont donc nombreux en nature, spécialisés ou pas. Ils constituent la partie aérienne visible des ectomycorhizes (mise à part la truffe).
Les ectomycorhizes sont visibles à l’œil nu, elles colonisent les substrats pour dégrader les matières organiques et les transformer en particules minérales.
Les ectomycorhizes sont largement présentes. Elles constituent même le type de mycorhizes les plus rependues au niveau des espèces forestières (feuillus, conifères uniquement) que l’on rencontre dans nos régions.
Visibles à l’œil nu, les ectomycorhizes concernent :
Chez les feuillus : les Fagaceae : Quercus, Fagus, Castanea... les Tiliaceae : Tilia, Populus... les Bétulaceae : Carpinus, Alnus, Betula, Corylus... les Salicaceae : Salix... les Myrtaceae : Eugenia, Eucalyptus, Callistemon, Myrtus... les Juglandaceae : Juglans...
Chez les conifères : les Pinaceae : Pinus, Cedrus, Larix, Abies, Pseudolarix, Tsuga, Pseudotsuga, Picea...
Des exemples d’ectomycorhiziens :
Bolet, Chanterelle, Amanite, Lactaire, Hygrophore, Russule, Cortinaires, Tricholome, Clavaires, , Truffe, Inocybe, Hébélome...sont par exemple des "champignons" mycorhiziens...il leur faut obligatoirement un "hôte"pour fructifier...
Par exemple...un champignon ectomycorhizien : 
Suillus Lutéus sur un Pin bonsaï(Photo Penjing)
Les champignons ectomycorhiziens du Pinus sont nombreux et plus ou moins présents en fonction des conditions de culture , on trouve néanmoins en association optimale : Suillus (collinitus, luteus)...ce sont des bolets, Rhizopogon (rubescens), Cenococcum ....
Suillus bovinus (photo wikimedia)
Voici les principales associations entre Pinus et Suillus :
Suillus luteus : tous les Pinus Suillus flavidus : Pinus uncinata Suillus sibiricus : Pinus parviflora Suillus placidus : Pinus strobus Suillus plorans : Pinus cembra Suillus bovinoïdes : Pinus halepensis et autres méditerranéens Suillus collinitus : Pinus à 2 ou 3 aiguilles (terrains sablonneux) Suillus bellini : Pinus pinaster Suillus mediterraneensis : Pinus de méditerranée Suillus granulatus : lisière des Pinus à 2 aiguilles Suillus bovinus : Pinus à 2 aiguilles en sols acides Suillus variegatus : Pinus à 2 aiguilles en forêt humide
Par exemple pour le Pinus sylvestris, on peut avoir les combinaisons suivantes : Suillus luteus/Laccaria laccata ou Suillus bovinus/Laccaria laccata, etc...
Il ne faut pas oublier que si l’arbre a déjà été mycorhizé, on ne pourra lui associer que des espèces complémentaires : Suillus/Laccaria/Hebeloma/Pisolthus tinctorius par exemple....rien ne sert d’apporter un Suillus à coté d’un autre Suillus déjà symbiote d’un Pin par exemple. La concurrence sera dure pour trouver de la racine libre mais en attendant l’arbre sera vigoureux et les bactéries et champignons néfastes seront tenues à distance. Et dans de bonnes conditions de culture le mycélium attendra sagement une opportunité pour mycorhizer à son tour...
Par exemple pour le Cedrus : Tricholoma tridentinum, Hebeloma sinapizans...
En résumé pour l’ensemencement des ectomycorhiziens :
Pinaceae : Suillus et les autres en complémentaires (pour le Laccaria : préférer Laccaria bicolor, Hebeloma cylindrosporum..)
Feuillus : les autres génériques (Laccaria Laccata, Hebeloma crustuliniforme...) + Suillus en complémentaire (préférer Suillus luteus), on a l’essentiel dans la liste ci-dessus.
Concernant les gastéromycètes, ce sont d’excellents mycorhiziens mais très difficiles à trouver !
Les endomycohizes facilitent l’assimilation de ces particules par les racines en échange de dérivés carbonés notamment. 80% des plantes vasculaires, donc la totalité des arbres et arbustes que nous cultivons en bonsaï sont pourvues d’endomycorhizes qui colonisent les racines en pénétrant les membranes intracellulaires, donc invisibles à l’œil nu..Les champignons endomycorhiziens font tous partie des Glomales (Glomus Intraradices, Glomus mosseae..etc)
Invisibles à l’œil nu, les endomycorhizes concernent :
Chez les feuillus : les Rosaceae : Chaenomeles, Cotoneaster, Crataegus, Cydonia, Malus, Potentilla, Prunus, Pseudocydonia, Pyracantha, Pyrus, Spiraea,.... les Aceraceae : Acer... les Oléaceae : Fraxinus, Olea, Forsythia, Syringa, Osmanthus... les Ulmaceae : Ulmus, Celtis, Zelkova... les Caprifoliaceae : Lonicera, Abelia, Weigelia, Sambucus, Viburnum... les Myrtaceae : Eugenia, Eucalyptus, Callistemon, Myrtus... les Verbenaceae : Callicarpa, Duranta, Caryopteris... les Rhamnaceae : Ceanothus, Rhamnus, Sageretia... les Fabaceae : Cercis, Cytisus, Genista, Robinia, Acacia...
Chez les conifères : les Cupressaceae : Juniperus, Chamaecyparis, Cupressus, Cupressocyparis... les Taxodiaceae : Cryptomeria, Metasequoia, Sequoia, Taxus... les Araucariaceae, Podocarpaceae et Ginkgoaceae : Araucaria, Podocarpus, Ginkgo...
Également les arbustes suivants : Berberis, Buddleia, Buxus, Choisya, Cornus, Cotinus, Deutzia, Eleagnus, Escalonia, Euonymus, Hamamelis, Hebe, Hibiscus, Hypericum, Ilex, Lagerstroemia, Laurus, Mahonia, Nandina, Ribes...et la majorité des tropicaux.
Nous venons de parler des principales mycorhizes rencontrées en nature. Il en existe d’autres (Arbutoïdes pour l’Arbutus, Endomycorhizes des Ericacées et Heliantèmes, Endomycorhizes à pelotons des orchidacées).
Le cas de FRANKIA :
Frankia est une bactérie fixatrice d’azote (actinomycètes).
Elle forme une symbiose qui se présente sous forme de nodules sur les racines de certaines essences : Aulne Eleagnacées Ericacées Myriacées.
on parle alors non plus de mycorhizes, mais dans le cas de nodosités : d’Actinorhize.
...et de RHIZOBIUM :
Les Rhizobiums sont des bactéries du sol, capables de symbiose avec les Fabacées, leur conférant la faculté d’absorber l’azote contenu dans l’air. Elles se caractérisent par des nodosités au niveau des racines. La symbiose s’effectuant par échange de nutrition carbonées venant du végétal, contre de l’azote ammoniacal produit par la bactérie.
Il peut arriver de noter la présence des deux types sur un plant donné (Tilia, Populus). De même certaines espèces présentent un type donné à un certain stade, puis une migration vers l’autre type (endomycorhize vers ectomycorhize). Dans la nature les endomycorhizes sont majoritaires au niveau du monde végétal malgré un nombre assez restreint de champignons mycorhiziens...on peut donc trouver la même mycorhize sur une graminée et sur un l’arbre voisin.
De même, différents champignons ectomycorhiziens peuvent s’associer au même plant, ou deux plants peuvent être mycorhizés par le même champignon ! Chose incroyable dans ce dernier cas un plant peut fournir à l’autre des éléments carbonés par le biais du champignon !
En revenant à la présence de mycorhizes dans nos pots, je pense qu’elle n’est pas systématique...même si le plant a été prélevé en nature (et que penser d’une marcotte réalisée et replantée dans du 100% minéral ?). ...des soins inadaptés peuvent rapidement détruire le(s) champignons mycorhiziens....ce qui n’empêche pas que l’arbre continue à vivre...mais avec des différences importantes par rapport a d’autres parfaitement mycorhizés....c’est d’autant plus vrai pour les ectomycorhizes qui développent un mycélium parfaitement visible (habituellement blanc...jaunâtre, brun-noir dans certains cas...) et que l’on ne retrouve pas systématiquement dans nos pots...contrastant avec les photos de formation de mycélium plus fréquentes chez les Pinus...ou de certains champignons poussant sur nos substrats qui trahissent la symbiose. Cependant de nombreuses espèces d’arbres végètent sans cette symbiose, d’autres finissent par dépérir.
Pour rester dans le visible : les arbres à ectomycorhizes présentent des racines courtes fortement ramifiées, lié à un arrêt de croissance du fait de la mycorhization, mais surtout à la présence d’auxines libérées par les mycorhizes (Elles secrètent aussi des gibbérellines, des cytokinines et de l’éthylène). Les quantités d’auxines libérées sont variables d’une souche , d’un champignon a l’autre. Si elles sont insignifiantes, elles suffisent pour modifier la physiologie racinaire. La ramification du racinaire va induire une multiplication des racines courtes qui sont autant de points ou va s’établir la symbiose.
Les ectomycorhizes provoquent un arrêt de production des poils absorbants (situés en bout des radicelles), le mycélium se fixant à ces endroits là, et jouant le rôle d’absorption des nutriments tout en décuplant le pouvoir d’absorption de ceux ci...la surface d’échange étant beaucoup plus grande.
Il est intéressant de noter que la libération d’auxines au niveau de la rhizosphère va influencer la structure racinaire bien avant la mycorhization...et de nombreux végétaux vont bénéficier directement de la présence du champignon ectomycorhizien...des études ont a ce sujet montré que la seule présence de champignons ectomycorhiziens suffisait au bouturage de nombreux plants, dont certains réputés difficiles...et que certaines espèces à endomycorhizes produisaient de la même manière rapidement des racines adventives en présence de champignon ectomycorhizien. Certains auteurs pensent que la libération d’auxines est un processus préalable à la mycorhization.
Cette multiplication des points d’ancrage va donc favoriser le contact du mycélium avec les radicelles. La mycorhization va s’opérer dans un premier temps dans la zone d’élongation de la racine courte, bloquant alors sa croissance et par la même la naissance de poils absorbants (la durée de vie de ces poils est extrêmement courte). La survie du plant hôte dépend alors en grande partie de la symbiose en place...ce qui n’exclut pas la croissance et le rôle normal des racines non mycorhizées.
Certaines de nos pratiques culturales de bonsaï ne sont pas bonnes pour les champignons.
Les excès d’engrais (notamment le phosphore), et de nombreux produits phytosanitaires (fongicides surtout) sont nuisibles pour l’ensemble des mycorhizes....que se soit un champignon endomycorhizien ou ectomycorhizien.
Par contre en substrat très drainant, pas évident de mesurer l’apport d’engrais efficient...je présume que les engrais chimiques doivent être d’autant plus nuisibles à certaines doses.
Si nous partons dans l’optique de récupération de spores pour ensemencer nos substrats, on peut ramasser de nombreux champignons et mélanger les spores en espérant un résultat...et...plus il y en a ..mieux c’est ?
Et bien cela ne donnera pas le résultat escompté, car la mixité mycorhizienne fonctionne avec certaines règles. Si l’on prend par exemple le genre Suillus, on sait que c’est le genre mycorhizien du pin par excellence...Si au niveau du substrat différentes espèces du genre Suillus sont présentes, une seule colonisera les racines de notre arbre...Règle naturelle ! ...Idem si les racines sont déjà colonisées par un Suillus....Par contre et chose étonnante une association complémentaire avec un champignon d’un autre genre peut se faire mais dans une zone racinaire non concurrentielle....!..Ainsi en nature il n’est pas rare de trouver sous un même arbre différents champignons.
D’autre part, si nous prenons un jeune chêne un peu "faiblard" et que nous souhaiterions y mettre des spores d’une belle amanite (A. aspera ou A.phalloides) trouvée en forêt....Est-ce que cela peut marcher ?
Et bien il y a peu de chance, même si l’amanite est un champignon mycorhizien du chêne !
Il faut savoir qu’en nature les variétés fongiques ne sont pas stables avec le temps .Celles-ci évoluent avec l’âge des plants hôtes et sont également tributaires de l’évolution du substrat lui-même. Ainsi on ne trouvera pas nécessairement les mêmes champignons ectomycorhiziens dans une très jeune chênaie, que dans une chênaie centenaire par exemple...Si dans le premier cas la litière est de faible épaisseur, dans le deuxième cas elle y est plus épaisse et diversifiée, le ph y est différent, etc....Cette variation va s’accompagner d’un cortège de bactéries et de champignons spécialisés...les saprotrophes vont y être plus importants, les bois morts vont attirer quantité de champignons xylophages...sans parler de la faune...
Dans ce contexte il a été mis en évidence deux types de comportements de champignons mycorhiziens....Il existe des genres "pionniers", associés à des plants hôtes plutôt jeunes, en environnement peu évolué, et des genres "tardifs" associés a des arbres plus vieux en environnement forestier bien établi. La présence de ces derniers n’implique pas pour autant la disparition des premiers...on les retrouvera plus en périphérie de l’arbre,sur racines plus jeunes, en zone plus lumineuse (?), dans les zones de litière moins importante (?)....alors que les champignons "tardifs" vont plutôt coloniser les vieilles racines dans des zones proches du tronc, riches en matières organiques.
Les recherches ont montrées de meilleurs résultats quant à l’inoculation de plants avec des genres "pionniers" qui sont quelques parts des champignons moins regardants tant sur l’âge des plants que de l’environnement immédiat (et ce n’est pas pour rien que l’on trouve des solutions commerciales basées sur ces champignons, ou des arbres de pépinières mycorhizés avec ces genres)...Sans parler de la recherche concernant la fructification encore à son balbutiement et dont les rares succès ne concerne que quelques espèces pionnières.
Les principaux genres pionniers sont :...Suillus, Laccaria, Hebeloma, Thelephora, ainsi que des gasteromycètes comme Rhizopogon, Melanogaster, Scleroderma, Pisolithus...
Quelques photos de "pionniers" (source wikipédia pour photos 1, 2, 3 et 5)
Laccaria laccata : le candidat générique par excellence ?
Laccaria bicolor : Idem
Hebeloma crustuliniforme
Un Hebeloma en pot ! (Photo Diex)
Suillus luteus : le générique des Pinaceae
Suillus grevillei (Photo Mbdemaibelle)
Champignons relativement spécifique , mycorhizien du Larix, mais du Pinus également :
Les genres tardifs : Russulla, amanita, Boletus, cortinarius....
(liste non exhaustive)
A présent, je ne dis pas que ca demeure impossible, simplement je pense que dans le cadre de culture en pot, il me parait difficile de réunir les conditions favorables à l’établissement d’associations mycorhiziennes avec ces champignons tardifs...sur de jeunes arbres, en substrat minéral pauvre en matière organique c’est je pense peine perdue...Par contre sur des bonsaï (arbres âgés) bien établis et rempotés depuis longtemps, à structure racinaire en place, riche en matière organique au niveau du substrat...pourquoi pas ? Mais j’ai un gros doute (à quand du cèpe de Bordeaux ou de la chanterelle sur nos substrats ?)
L’avantage supplémentaire des champignons pionniers c’est que nombreux d’entre eux peuvent mycorhizer un large panel d’arbres, et ne sont pas rares en forêt...Pourquoi s’en priver ? Mais encore une fois sans garantie aucune de réussite et fonction de nombreux critères...
Quelques champignons suffisent à la mycorhization d’un large échantillon d’espèces....et ce n’est pas pour rien qu’on retrouve étonnamment ceux la dans nos pots !
Donc pas d’amanites, ni de cèpes, de cortinaires ou de russules... !
De même il serait vain d’ensemencer un Acer avec ces champignons......l’Acer est à association endomycorhizienne.
Par contre, la notion de "parfaite" symbiose entre le champignon et le partenaire est contestée dans certaines études. Il semble que par périodes, le symbiotique devienne parasite pour un temps donné. Cela ne change rien à la plus valu globale pour l’arbre dans nos pots, mais peut apporter un éclairage plus précis dans la connaissance du processus.
Autre chose, il semble qu’il ne soit pas primordial d’implanter la mycorhize la plus adaptée à l’arbre. Un champignon standard se développant rapidement serait remplacé par l’espèce endémique de l’arbre...
Le parasitage n’est en règle générale que de courtes durées et sur certaines essences....c’est le cas pour certaines associations endomycorhiziennes....où les besoins carbonés peuvent être à un moment donné en concurrence entre l’hôte et le symbiote....comme par exemple dans le cas de boutures, mais la symbiose intervient rapidement.
De même, le plant hôte au contact du mycélium peut produire une réaction, le considérant comme un réel parasite, mais levant ensuite toute barrière suite à l’association.
LES CONDITIONS DE CULTURE
Les mycorhizes n’aiment pas trop les horizons "organiques"...mais plutôt les horizons à éléments assimilables (les zones de contact riches litière/substrat en nature) et même en dessous....un substrat minéral fin correctement enrichi (organiquement) et stabilisé ou se forme naturellement des "strates"...n’est il pas plus adapté ?...en gros sur un arbre qui n’a pas été rempoté depuis un certain temps.
Je pense que tout substrat minéral est bon pour le développement de mycorhizes...dans la mesure où il existe une neutralité au départ...j’entends par là qu’il n’existe pas d’agents qui vont venir en concurrence, voire empêcher le développement et la bonne marche de la mycorhization...Après à nous d’apporter les bons compléments en évitant de "polluer" ou d’altérer cette neutralité....même si cela est loin d’être le cas : pluies acides, eau d’arrosage, vent, insectes, engrais...qui peuvent modifier cet équilibre en amenant des éléments externes....mais cela reste loin de ce qui peut se passer en pleine terre, sous couvert forestier, ou en zone industrielle !
On peut également se poser la question de l’écorce compostée, de sa provenance, et des éventuelles conséquences de son ajout au substrat minéral...si elle peut servir d’amorce à la décomposition organique en amenant de bonnes bactéries , elle peut également amener des éléments défavorables...comme des champignons néfastes (Fusarium). De même, on sait que les engrais riches en phosphore ne sont pas favorables à la mycorhization, tout comme un excès d’engrais d’ailleurs...sans compter que les mycorhizes préfèrent les substrats faiblement à moyennement acides.
En gros il faut arriver a créer,contrôler et entretenir une rhizosphère favorable à nos arbres, et spécifique a chaque espèce...c’est à mon avis quelque chose qui se met en place sur un assez long terme...et les rempotages à intervalles courts n’y sont pas forcement favorables, à mon avis...Quant a voir des carpophores, nos beaux champignons, ce n’est pas gagné, certains peuvent apparaitre rapidement, d’autres comme le cèpe de Bordeaux n’apparaissent dans les bois qu’après une trentaine d’années.
Mais encore faut il qu’il y ai eu inoculation du champignon mycorhizien. Pour un prélèvement en nature il y a des chances qu’il y ai déjà eu association...cela est moins vrai pour un arbre en container ou en pot. Si aujourd’hui on arrive a inoculer, la truffe à certaines essences, il en est de même pour d’autres champignons comme le Bolet des Pins (Suillus) et certaines lactaires...mais légion sont les champignons dont on ne maitrise pas encore la culture...
Introduire des spores ne garantie donc pas un résultat, mais celui-ci n’est pas exclu...mais il faut passer certaines barrières liées à l’espèce, pour espérer pourquoi pas un résultat : choix de l’hôte, nature du substrat (acide, calcaire....), exposition, température, humidité..etc, ...beaucoup de conditions difficiles a mettre en œuvre dans nos cultures en pot...à moins peut être de trouver un candidat générique pas trop regardant ! (Laccaria laccata ?)...L’objectif étant néanmoins l’obtention de mycélium primaire après germination qui donnera après association un mycélium secondaire capable d’évoluer vers une association mycorhizienne (Basidiomycètes).
On peut donc récupérer des sporées de champignons pour essayer d’ensemencer en ectomycorhize, ou faire appel a des solutions commerciales...mais beaucoup ne concernent que les endomycorhizes (Glomus)...donc d’aucune utilité symbiotique pour une majorité de nos arbres. Pour les endomycorhizes, on peut récupérer des morceaux de racines sur un arbre mycorhizé et les mettre en contact des racines au moment du rempotage.
Concernant le fait d’entretenir une rhizosphère favorable, il faut de l’air, une alternance humide/sec (relatif : pas sec ni humide trop longtemps), et une certaine température du sol,... en fait il suffit d’avoir de bonnes conditions de culture pour nos arbres...mais ça on l’a déjà assimilé...
... pour le reste il suffit d’observer la nature et de comprendre a quel moment la rhizosphère est la plus active, sous quelles conditions :activité de bactéries,des champignons bons ou mauvais, activité des nématodes et autres protozoaires... en interaction ou en symbiose....tout en fonction de l’environnement climatique humidité de l’air, température, radiation solaire, teneur en dioxyde de carbone...et du substrat lui même, notamment : teneur en eau , oxygène, matières assimilables ou produits phytotoxiques.
Les amateurs de champignons pourraient nous renseigner sur les conditions optimales, et si l’on regarde de prés, les périodes et conditions de fructification des carpophores correspondent a des moments de forte activité au niveau de la rhizosphère....variables d’un champignon à l’autre au niveau période, température,...mais dont le point commun est l’eau présente dans le sol (et dans l’air) nécessaire à cette fructification et à son "rendement".
De même on peut penser que le chaud-humide est favorable a cette activité...comme dans nos serres...mais c’est aussi un facteur favorable à de nombreux champignons dangereux pour nos arbres.
Quant à leur ensemencement....pas évident encore une fois...le mieux est de récupérer des champignons spécifiques(carpophores) bien visibles (peu de chance de se tromper..en principe) à certaines périodes et de récupérer des sporées qui vont se disséminer dans le substrat (en mettant à plat les "chapeaux" des champignons directement sur le substrat)...dans de bonnes conditions les spores vont germer pour donner un mycélium primaire qui va partir à la recherche d’un mycélium primaire complémentaire pour donner un mycélium secondaire qui lui va coloniser les racines....
On peut récupérer du mycélium au niveau de la rhizosphère (en règle générale sous le couvert humifère) et le rajouter au contact des racines (rempotage ou méthode des puits) en espérant que dans ce rajout soient présents différents primaires complémentaires, ou un secondaire non encore associé...pour entamer le cycle. Je ne suis pas sûr qu’un mycélium secondaire récupéré directement sur des racines mycorhizées soit viable...en laboratoire peut être...pour cette raison je ne pense pas que rajouter du mycélium ou des racines coupées d’un arbre au moment du rempotage apporte grand chose...si cet arbre est déjà bien mycorhizé, le réseau mycélien se reconstruira....
Par contre nous pouvons utiliser des fragments de carpohores, commenous le verrons plus en détail.
De plus pour certaines espèces on déconseille de rempoter à racines nues, simplement pour ne pas trop amoindrir ce réseau mycélien en place et par la même réduire les sources d’approvisionnement de l’arbre.
Pour les endomycorhizes on peut prélever des racines mycorhizées qui ont des chances de contenir des fructifications ( a spores).
Concernant nos substrats très drainants...on peut se demander comment une sporée a des chances de ne pas être évacuée par les trous de drainage. Une spore, c’est une dizaine de microns en dimension...et avec quelques milliers voire millions de spores, on peut espérer que les pores des matériaux de nos substrats constituent d’excellents pièges naturels en attendant la germination.
On peux très bien ensemencer un arbre rempoté depuis plusieurs mois ou années, mais l’avantage de le faire au rempotage (dans un substrat minéral par exemple) permet d’avoir une base sans grands concurrents ....et de faire une mycorhization spécifique...plus un champignon donné et ciblé sera présent plus il aura des chances de prendre le dessus sur d’autres.
L’ensemencement peut être intéressant également pour les boutures qui ne sont pas au départ mycorhizées, afin de leur associer un champignon spécifique, ou un substrat préparé destiné à un marcottage....
Mais faire une mycorhization ciblée n’est pas simple....quand on sait que dans l’air , les particules les plus répandues sont....des spores (!) et à chaque fois que nous respirons, nous en absorbons une dizaine ! Que dire donc de l’arrosage à l’eau de pluie récupérée..qui contient des milliers de spores de bons champignons comme de mauvais...mais de la à espérer avoir des spores d’un bon et du même champignon qui donneront des mycéliums complémentaires.....la marge est grande !
Autrement une autre solution , c’est de mettre dans le même pot de culture un arbre parfaitement mycorhizé avec un autre (de la même espèce) présentant des déficiences...idem pour les boutures, ou les semis !
Au niveau de la période d’ensemencement, encore une fois, en raisonnant avec du bon sens ...je dirais à l’automne (c’est la période de fructification de la plupart des champignons)...l’arrosage est réduit après, ce qui permet à mon avis de mettre en place les spores pour le printemps qui suit....quitte a remettre ca en fin d’hiver/début de printemps, par contre il faudra attendre 2 à 5 ans pour une symbiose optimale...(pas de rempotage ! ni d’engrais fort !)
C’est pareil et d’autant plus pour les espèces a croissance lente comme les conifères...pour les endomycorhizes, les Juniperus par exemple, il faudra préférer des solutions commerciales ciblées, comme par exemple contenant du Glomus intraradices, et Glomus mosseae relativement génériques surtout pour les Juniperus, les Taxus....et de nombreux feuillus.
En règle générale, la plage de ph optimale pour une bonne mycorhization oscille entre 5 et 6...il faudrait s’étendre sur les variations de ph mais je pense que c’est une bonne fourchette optimale.
PRODUCTION DE MYCELIUM ET D’INOCULUM
Pour l’inoculation ...je vais d’ailleurs expérimenter la chose suivante : cet automne je vais sélectionner un certain nombre de champignons dont je vais récupérer des spores. Ces spores seront diluées dans de l’eau distillée..Par ailleurs je sélectionnerai des grains de pumice ou de chabazite vierge et bien secs, et je les saturerai avec ce mélange afin qu’ils absorbent eau et spores...ce qui me permettra de rajouter facilement aux bons endroits les bons ingrédients et en quantité intéressante ! Si germination il y aura, alors elle se fera dans un espace réduit facilitant par la même la formation de mycélium secondaire, sauf les ascomycètes qui peuvent mycorhiser directement...
Voici un mycélium en cours sur un Ulmus procera sur roche en préparation....le substrat n’est pas organique (sable grossier, pouzzolane, pumice), pas d’engrais derrière la bouteille....saprotrophe ou ectomycorhizien...je ne sais pas encore....mais bon : de l’air, de l’eau, de la chaleur.... :
je n’ai pas incorporé de spores au départ...ce mycélium est naturel, bien fourni au niveau racinaire au départ, une bonne mycorhization initiale au prélèvement.
Par contre quand je disais pas d’engrais....ca ne voulait pas dire rien...alors pour la petite histoire....certains ajoutent du glucose ou de la mélasse dans l’eau d’arrosage...moi je rajoute du miel en dilution....simplement parce que c’est plein de bonnes choses et très proche de milieu de culture utilisé en laboratoire, favorable au développement mycélien...(on en a sommairement parlé plus haut).....en plus il contient beaucoup d’éléments assimilables par la plante....sans compter la présence de certains acides aminés et vitamines....phytostimulant naturel ?
Je pense qu’on peut certainement remplacer le milieu nutritif de Pachlewski (utilisé en laboratoire) par un mélange eau distillée + miel à 4% (multifleurs, plus foncé : riche en éléments et oligoéléments variés).
Je l’utilise depuis le printemps à raison d’un rajout une fois par semaine dans l’eau d’arrosage....à des doses raisonnables : je dilue l’équivalent de deux cuillères à soupe rase dans un litre d’eau...une fois bien mélangé je mets environ 20 cl de ce mélange dans 2 l d’eau (un petit arrosoir) et j’en mets sur mes arbres faiblards ou en reprise (après un premier arrosage)....vu la pousse et l’aspect du feuillage ca n’a pas l’air mal....mais ca ne prouve rien !
je pense qu’il y a suffisamment de bonnes choses dans le miel pour relancer la rhizosphère, et apporter un minimum au plant.
Le détail de la composition ici
Premier jour :
Deux bocaux préparés avec une solution de miel (+/-4%) :
Un Suillus (luteus ?) récupéré encore assez frais, il poussait avec des congénères au pied d’un chêne :
Il a commencé à libérer ses spores, mais ce n’est pas cela qui nous intéresse pour le moment :
On découpe la partie supérieure du champignon et on récupère quelques fragments sains, notez la tache brunâtre en haut a gauche qui correspond à des spores libérés :
Ces fragments sont mis dans les bocaux a température ambiante, ils flottent quelques secondes après, pas de mycélium en suspension pour le moment, le blanc en bas est un reflet :
Deuxième jour :
Des filaments fins se sont détachés des fragments.
Troisième jour :
le fond du bocal porte un voile très léger en suspension
Note : deux autres ont été réalisés dans une solution moins dense avec un morceau du pied, et l’autre un morceau de la partie supérieure....Celle du pied tarde a s’épaissir, alors que l’autre ne devrait pas tarder à s’opacifier.
Il faudra que je surveille la couleur : Blanc : correct Très foncée à brune : incorrect Quelques taches foncées clairsemées : infection partielle par un autre champignon/bactéries mais le mycélium reste bon.
Pour le moment j’ai un voile invisible qui s’est formé et qui piège certains morceaux d’origine en suspension, le mélange s’épaissit
Si j’arrive a ce que je souhaite (normalement le mycélium devrait se conserver jusque la ), j’essaierai une mycorhization en direct sur des plants germés...(et stériles).
Ensemencement direct par sporulation sur substrat de coco (stérile) :
Jeune Pin, surfaçage sur substrat coco avec fragments et spores de Suillus...(à l’origine mycorhizé avec Hebeloma)
Quatrième jour :
Les solutions s’épaississent toujours, plus de particules en suspension dans les bocaux plus forts en sucre, moins dans les autres. Celui à fragment de pied semble moins "prendre" que les autres, mais la solution porte un voile....
J’aurais du mettre un miel moins foncé dans les deux bocaux du haut !...Pas évident de suivre l’évolution...
Pot non stérilisé - fragment de partie haute du champignon :
la solution est en train de se troubler, quelques fragments sont immobilisés dans la solution et semblent figés comme dans un gel.
Un morceau de champignon : c’est parti !...coté spongieux a spores !...les spores ont germé à même le champignon ?
Cinquième jour :
Rien de spectaculaire pour le moment. Les solutions "claires" se sont un peu plus troublées...j’ai l’impression qu’il y a plus(+) de "particules" en suspension...Pour les solutions foncées, idem mise à part l’impression d’avoir encore plus de particules qu’au départ....ca suit son chemin.
On sera fixé sous quinzaine....après différents test d’inoculation si j’ai suffisamment d’inoculum d’ici la...le plus intéressant ..je vais chercher cet après midi des graines de pins, et faire le tour de ce que je peux bouturer.J’ai trouvé des Hebelomas aujourd’hui..je m’en occuperai demain...sur le même principe....ca me facilitera l’exercice coté feuillus !
Sixième jour :
Pas grand chose...si ce n’est que j’ai l’impression que les bocaux foncés n’avancent pas beaucoup...depuis hier
Toujours une évolution dans les autres...des paquets mycéliens se forment
Septième jour :
Cela suit son cours.
Au programme aujourd’hui : préparation de 2 bocaux en culture solide. Coco stérilisée à 200° et arrosée d’un mélange habituel...1 pot avec Suillus, l’autre avec Hebeloma.....à mon avis le résultat devrait être plus visuel...
Voila un bocal avec un petit témoin en surface, morceau blanc dépassant de la coco (haut d’un chapeau de Suillus entier pelé) :
L’autre avec fragments d’Hebeloma :
Évolution du pot avec fragment de partie haute du quatrième jour, un beau voile architecturé et rayonnant vers le centre du pot...on le devine un peu sur cette photo :
Puis sur le même pot le mycélium se regroupe :
Huitième jour :
J’ai enlevé la tête du Suillus dans le bocal, des bulles se formaient traduisant la présence de bactéries...le reste ne semble pas touché dans la mesure ou le mycélium en présence est toujours bien blanc. J’ai secoué un peu histoire de décoller le fond
Idem pour le pot avec la tête de Suillus du troisième jour destiné a recevoir les spores en plein air....la tête du champignon à été éclaboussée accidentellement de superthrive et commençait a se piquer de vert en surface...donc je l’ai enlevé, et arrosé le petit pot avec une solution sucrée.
J’ai constaté une petite contamination dans un des bocaux foncés...celle-ci est parfaitement localisée et enrobée dans une sphère...protection fongique ? Elle n’évolue pas (+-2mm)...le paradoxe c’est que ces bocaux ont été stérilisés !
Pas beaucoup d’évolution coté pot avec fragment de pied...la solution est trouble mais pratiquement pas de mycélium au fond....après avoir secoué légèrement on peut voir un joli voile mycélien bien blanc (ce n’est pas un reflet)
Coté pot témoin, le morceau de champignon à l’origine de l’ensemencement a coulé et rejoint les paquets de mycélium au fond du pot...rien d’alarmant..
Coté pots à Hebeloma, les solutions se sont troublées...c’est en route.
Le développement mycélien continue donc, dès que les solutions s’éclairciront , celui s’arrêtera...le mycélium aura consommé tout le sucre en présence....donc soit j’ensemence d’autre bocaux à partir de prélèvement depuis ces bocaux "souche", soit je rajoute une solution sucrée afin que le développement continue...mais je ne voudrais pas contaminer mes solutions.
On peut dire après une semaine que cela marche pas mal. Chose étonnante, pratiquement pas d’infection , aucune dans les pots faits sans soins...le taux de mycélium en présence inhiberait le développements annexes ? On peut le penser. Après réflexion, j’ai incliné avant hier le pot infecté assez loin, et peut-être embarqué une moisissure qui s’est développée en surface ?...Enfin ca me parait globalement concluant...
Pour le substrat, demain je teste sur gélose....
Neuvième jour :
Rien de spectaculaire dans les pots...mis à part celui ou j’ai enlevé le champignon et secoué un peu : un beau mycélium au fond du pot :
J’ai fait un petit pot et une éprouvette gélose, ensemencée avec des prélèvement bocaux (via seringue)...pas beaucoup dans l’éprouvette , on verra bien si ca prend.
Dixième jour :
Les paquets se sont mis en place....et à présent un beau mycélium structuré suit. Le pot avec le pied a décollé, une belle structure d’hyphe s’est mise en place depuis le morceau de pied , synchrone avec les autres pots...étonnant !
le mycélium semble foncé mais il est blanc crème (éclairage) :
Le pot témoin :
Et le pot avec fragment de pied de Suillus : notez le mycélium qui s’élève en haut a gauche
J’ai obtenu ces résultats photographiques...en mettant une loupe compte-fil devant mon petit appareil photo numérique...je n’ai pas eu le grossissement souhaité (les joies de l’optique)...mais c’est déjà pas mal.
Onzième jour :
Le pot gélosé montre une colonisation très rapide par rapport aux autres pots. Du mycélium s’est formé sur et dans la gélose...je pense que ça vient de la qualité du mycélium inoculé plus que du substrat lui même. Peut-être que nous avons une "spécialisation" du mycélium formé et une structure différente, comme ce qui s’est passé au 10ème jour dans les autres pots.
Pour ceux en coco c’est le calme plat pour le moment....mais il faut attendre au moins une dizaine de jours...
Concernant l’Hebeloma...je commence a avoir un doute sur mes champignons d’origine..me serais je trompé...parce que cela n’évolue pas beaucoup ?
Une tentative de photo avec ma loupe et mon appareil photo numérique, le pot gélosé a été rapidement colonisé...en trois jours !
Et après un petit passage sous Photoshop :
Quatorzième jour :
Du mycélium est apparu à hauteur du champignon dans le pot de coco...difficile de dire si c’est du mycélium de Suillus, ou une moisissure autre....on verra a terme.
Quinzième jour :
Je pense que c’est du mycélium bien blanc de Suillus, qui s’est développé sur/depuis le champignon (très bien localisé) au bout donc de 7/8 jours...C’est parti , on verra bien ce qui va se passer dans le substrat :
SYNTHÈSE ET CONCLUSION
Les bonnes conditions et méthodes pour le développement mycélien à partir de nos observations :
A partir de spores ou de fragments de carpophores frais (moins rapide avec le pied du champignon, qu’avec des fragments internes du chapeau).
La quantité doit être importante pour une colonisation rapide
La température : à partir de 20° et +, en dessous et proche de 10° la formation de mycélium est très lente.
La luminosité : peu importe semble t il.
le ph : entre 5 et 6 sachant que dans un milieu plus acide le champignon végète ou a plus de mal à coloniser.
Le substrat : la colonisation est rapide dans un milieu liquide ou gélosé, plus lente dans un milieu organique/minéral. Celui-ci doit être enrichi en glucose et autres éléments (vitamines, acides aminés..etc)....sachant par exemple que le champignon se développe très vite dans une solution de miel non chauffé, pratiquement pas ou peu dans une solution de culture qui a été stérilisée (le miel perd donc beaucoup de ses éléments à la "cuisson"). Le mycélium consomme manifestement les ressources carbonées qu’il trouve pour prospérer, mais pas que !
Le développement mycélien en quantité inhibe tout développement de champignons/bactéries autres....il a été produit du mycélium en conditions non stériles, et sans infection. En cas d’infection,le "foyer" est rapidement circonscrit par une formation dense de bon mycélium autour de l’intrus, empêchant donc tout développement (observation personnelle).
Il faut compter une dizaine de jour pour obtenir une bonne colonisation. Le mycélium formé alors semble plus "pionnier", plus spécialisé ?...Et un prélèvement pour une nouvelle production à ce moment la donne un résultat très rapide (quelques jours).
Pour les endomycorhizes pas de données, mais j’ai pu lire que la présence de strigolactone au niveau rhizosphère permettait une intense activité des endomycorhizes : ramification et croissance des hyphes, germination des spores....à méditer.
Néanmoins, il a été démontré dès le 17ème siècle au Japon que l’adjonction de charbon de bois au substrat favorisait le développement de certains arbres. On sait depuis, que le charbon de bois favorise surtout le développement des endomycorhizes (AM et VAM) et par la même la croissance racinaire, avec d’excellents taux de mycorhization...ce qui se ressent sur la vigueur globale du végétal....donc on peut rajouter du charbon de bois dans le substrat des arbres à endomycorhizes...mais attention aux concentrations qui peuvent faire l’effet inverse (variation de pH)...il faut entre 2 et 3% de charbon de bois dans le substrat prévu.
Nos expérimentations ont démontré que le champignon était capable de croitre sans hôte.
La croissance est donc possible en présence de ressources carbonées, comme le miel. Des études en laboratoire ont montré que pour certains champignons ectomycorhiziens, leur croissance était favorisée par la présence de manose et de saccharose, associé à de l’azote ammoniacal (PH6). En nature, ces substances carbonées ne sont pas courantes en densité ; le mycélium doit donc trouver d’autres sources carbonées, en général polymérisées au sein des litières (tanin, chitine, acides humiques....)
Quel engrais azoté pour le développement mycélien / mycorhizes ? :
L’azote est l’un des éléments indispensables à la croissance mycélienne. Dans le cycle naturel de l’azote , l’azote au niveau du substrat subit une série de transformation due en partie à de nombreuses bactéries qui interviennent à différents stades.
Au premier stade, il existe deux sources principales de l’azote :l’air , les êtres vivants. L’azote de l’air sera fixé par des bactéries au sein du substrat. Les êtres vivants produiront de la matière organiques (excréments, cadavres, feuilles mortes, bois etc...).
Au deuxième stade, rentrent en jeu les décomposeurs saprotrophes (bactéries et champignons)qui transformeront en humus ces éléments. L’azote se retrouvera sous formes, de protéines, d’acides aminés et d’ammonium (NH4+), c’est la phase d "Ammonification".
Au troisième stade, des bactéries dites Nitrifiantes, transforment l’azote en Nitrite(NO2-) puis d’autres en Nitrate (NO3-).C’est la phase de "Nitrification"
Ce nitrate sera alors absorbé en partie par les végétaux, ou sera transformé en Azote atmosphérique (N2) par des bactéries dites"dénitrifiantes".
La boucle est bouclée.
On pourrait penser que le mycélium et les mycorhizes attendent l’azote en bout de chaine de transformation. Ce qui n’est pas forcément le cas.
Les sources d’azote vont être différentes selon le type de mycorhize.
Les champignons ectomycorhiziens vont trouver l’azote en partie au sein des litières, mais surtout par ordre d’importance ; des protéines, acides aminés,et d’ammonium issus de l’ammonification...donc en milieu de chaine.
Les champignons endomycorhiziens...vont surtout absorber l’azote sous forme de nitrates.
Dès lors on peut se poser la question du choix du type d’engrais que l’on va apporter...fonction du substrat.
Fonction du substrat, parce qu’on comprend mieux le rôle des bactéries dans la transformation de l’azote. Un substrat minéral sera pauvre en bactéries, parce qu’il n’existe pas d’humus ou très peu.(0 au rempotage).
Les engrais organiques mettront donc un certain temps à être transformés pour être assimilable (d’autant plus long pour les éléments qui attendent en bout de chaine).
Pour une réserve de bactéries, il faut au minimum 2 ou 3% de matière organique au sein du substrat. Il faut compter 1à 5 ans pour une transformation en humus (Les sources animales se dégradant plus vide que les sources végétales), un peu plus courts pour les fines particules (engrais organiques liquides ou granulés). L’écorce compostée par exemple peut être une réponse comme amendement (elle peut apporter aussi des sucres polymérises !) et se transforme en quelques années en humus (3/5ans selon le degré de compostage), capable de maintenir des bactéries prêtes a dégrader l’engrais organique apporté.
Sans apport externe on a donc du mal a comprendre comment peut se développer rapidement mycélium et mycorhizes dans du 100% minéral. Ces apports vous l’aurez compris seront complémentaires : bactéries, enzymes, protéines, acides aminés, acides humiques... sucres...etc qui feront moins de mal qu’une utilisation importante d’azote chimique dont l’efficacité va dépendre de la composition (bien comprendre l’étiquette du produit) et bien sur de la quantité.
...une fois cette formidable machine mise en route, on pourra réduire ces apports....et recommencer au prochain rempotage.
Une photo (prise avec lampe jaunâtre...) :
Un pot plein de mycélium en attendant de trouver racines...
Vous l’aurez compris, cet article n’a pas pour vocation de décrire ce que sont les mycorhizes et ce qu’elles apportent aux végétaux. Il existe par ailleurs nombreuses sources qui le font très bien. L’objectif est de synthétiser les informations nécessaires pour mieux appréhender le développement des mycorhizes en environnement de culture bonsaï, et comprendre certaines règles qui régissent cette symbiose. Les bénéfices ne sont pas à démontrer. Si l’on veut des arbres sains, en pleine santé et vigueur, aptes à répondre à nos travaux, c’est "le" passage obligé qu’il faut apprendre à gérer durablement.
...Laccaria Lacata sur forêt de Hêtres - Photo:Lepiou
Aparté :
Après avoir trouvé du mycélium au pied d’un Juniperus phoenicea, Un membre de Parlons Bonsai à écrit à l’INRA afin de savoir à quoi s’en tenir, en sachant que certains écrits attestent ou font allusion au fait que les Juniperus peuvent présenter une symbiose avec des ectomycorhizes :
- Question : [...]...Nous savons que les Juniperus sont endomycorhiziens, mais j’ai observé en garrigue, sous la litière de tous les Juniperus phoenicia d’un certain âge, du mycélium visible, donc des ectomycorhizes. Je vous joint en pièce jointe une photographie. Par contre sous les Juniperus oxycedrus, point d’ectomycorhizes sous la litière... Le Juniperus phoenicia pourrait-il être à la fois endomycorhizien et ectomycorhizien ? Sinon comment expliquer cette présence ? Et quel serai potentiellement le nom de ce mycélium ?...[...]
- Réponse : ...[...]...m’a transmis votre demande concernant le statut mycorhizien des genévriers. Mon laboratoire étudie tous les aspects de la symbiose ectomycorhizienne en forêt, mais les garrigues méditerranéennes ne sont malheureusement pas dans nos spécialités... Il y a en effet dans certains ouvrages des allusions au fait que des genévriers pourraient avoir des ectomycorhizes (ECM) en plus des endomycorhizes à arbuscules (AM). Mais je n’ai pas trouvé de preuves concluantes (photos de racines mycorhizées, dont on est sûr qu’il s’agit de racines de genévrier, ou synthèse au labo). Pour autant, je n’ai pas d’à priori et rien n’est impossible tant qu’on n’a pas démontré le contraire. Mais les deux photos que vous avez envoyées à [...] ne sont pas concluantes : à part le mycélium (qui ne signifie pas grand-chose car ce pourrait être un champignon décomposeur de la litière, même spécifique de Juniperus phoenicia), on voit seulement, à droite de la photo, des extrémités brun-roux qui pourraient ressembler à des ectomycorhizes. Pour mieux voir, il faut prélever les racines superficielles, les laver et les photographier dans l’eau, sous la loupe binoculaire. Mais attention : il faut être bien sûr que ce sont des racines de genévrier de Phénicie, car cette garrigue contient peut-être d’autres espèces à ectomycorhizes (chêne vert, chêne kermes, pin d’Alep, arbousier...). Ce serait en effet bien intéressant, pour une fois, d’avoir une preuve d’ECM sur Juniperus. Et encore plus intéressant si vous pouviez montrer que Juniperus oxycedrus n’en a pas sur le même site ! En vous souhaitant bonne chance dans vos observations...[...]
Le Juniperus reste donc bel et bien à association endomycorhizienne.
